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Les membranes cellulaires sont des doubles couches phospholipidiques dans lesquelles s’insèrent de manière asymétrique et inhomogène, des protéines(intracellulaires, extracellulaires ou insérées dans la double couche phospholipidique) et de molécules de cholestérol. Grâce à une perméabilité très sélective, elle joue un double rôle de protection et de contrôle des échanges entre les milieux intracellulaire et extracellulaire.
La membrane délimitant la cellule est appelée membrane plasmique et les membranes des organites sont appelées par le nom de l’organite concerné (membrane nucléaire, membrane mitochondriale, etc.).
La membrane plasmique forme une pellicule continue de 6 à 9 nm d’épaisseur délimitant le cytoplasme du milieu extracellulaire.
Composition des membranes
Les membranes sont constituées (en poids sec de membrane) de 40% de lipides, 52% deprotéines et 8% de glucides. En prenant en compte la différence de poids existant entre ces classes de molécules, on compte 50 molécules de lipides par molécule de protéine.
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Auto-assemblage des lipides
Les phospholipides, dus à leurs propriétés physico-chimiques, s’assemblent de manière automatique en différentes sortes de structures suivant l’environnement :
- Les monocouches sont des couches mono-moléculaires dont les têtes hydrophiles sont dirigées vers le milieu aqueux et les queues hydrophobes vers le milieu lipidiques.
- Les bicouches phospholipidiques permettent la formation de vésicules sphériques appelées liposomes. Les bicouches phospholipides rentrent dans la formation des bicouches membranaires. Pour information, les liposomes sont actuellement utilisés en thérapeutique pour encapsuler des substances médicamenteuses.
Diversités des lipides membranaires
Au sein de la membrane les lipides sont présents sous différentes formes :
les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
Phospholipides
- Les phospholipides présentent tous une tête hydrophile (phosphate et groupement spécialisé) et une queue hydrophobe (glycérol et acides gras).
Glycolipides
Les glycolipides sont de deux types, on trouve les glycéroglycolipides et lessphingoglycolipides. Il est intéressant de préciser que les glycolipides des membranes des érythrocytes (globules-rouges), définissent le groupe sanguin de l’individu (A, B, AB et O).
Cholestérol
Le cholestérol est uniquement présent dans les membranes des cellules animales, en effet, il est absent des cellules végétales et des bactéries. Le cholestérol est composé d’un noyau stéroïde hydrophobe, d’une queue hydrophobe et d’une fonction alcool hydrophile. La molécule est donc amphiphile, représente environ un quart des lipides membranaires et influence la fluidité membranaire.
Diversités des protéines membranaires
Les protéines membranaires ont des rôles bien spécifiques au sein de la double couche phospholipidique : récepteurs, transporteurs, adhérence cellulaire, catalyse enzymatique, messagers intracellulaires, etc.
Les protéines extrinsèques
Les protéines extrinsèques sont localisées en dehors de la bicouche. Elles sont entièrement extracellulaires. Elles interagissent avec la membrane, par des liaisons électrostatiques de types liaisons hydrogènes et liaisons de Van der Waals, au niveau de domaines caractéristiques de protéines transmembranaires ou de lipides. Ces interactions étant faibles, elles sont rompues facilement par des variations de forces ioniques et de pH.
Protéines intrinsèques
Les protéines intrinsèques sont physiquement ancrées dans la bicouche lipidique par l’intermédiaire :
1) d’un lipide (l’ancre est un glycosyl phosphate) : ce sont les protéines glypiées.
On les retrouve sur le feuillet qui fait face à l’extérieur= feuillet exoplasmique
2) d’acide gras (acide palmitique et acide myristique). Ces protéines sont présentes sur la face intracellulaire de la membrane= face cytosolique.
Les protéines transmembranaires
Les protéines transmembranaires traversent les deux feuillets de la membrane. Ces protéines sont liées de manière stable à la membrane avec l’environnement hydrophobe de la face interne de la membrane. Elles ne peuvent ainsi être séparées de la double couche phospholipidique (et donc étudiées) que par l’action de détergents.
La chaine peptidique de ces protéines traverse la bicouche lipidique une ou plusieurs fois. La chaine traverse une fois la bicouche : elle a un segment transmembranaire. La chaine traverse plusieurs fois la bicouche (à plusieurs segments transmembranaires), on parle de protéine serpentine.
Diversités des glucides membranaires
Le glycocalyx : Les sucres de la membrane
On utilise le terme de glycocalyx (manteau sucré) pour désigner l’ensemble des oligosaccharides au contact de la membrane plasmique et sur les membranes dérivant du RE. Il est situé sur la face externe de la membrane plasmique.
Il forme une véritable forêt dont le 1er rôle est la protection de la cellule contre les agressions chimiques et microbiennes.
Ces oligosaccharides sont très différents d’un type cellulaire à l’autre : ils permettent donc une reconnaissance entre cellule mais sont aussi utilisés comme récepteurs par les agents pathogènes.
Ces oligosaccharides peuvent être associés par un lipide pour former un glycolipide, ou associés à une protéine pour donner une glycoprotéine.
La grande majorité des glucides membranaires sont sous forme de glycoprotéines et une petite partie sous forme de glycolipides. Au niveau de la membrane les glucides n’existent pas à l’état libre, ils sont liés à des protéines, par des liaisons N-glycosidiques (le plus souvent) et des liaisons O-glycosidiques, sous forme de petites glycoprotéines ou de protéoglycanes.
Pour information, les protéoglycanes sécrétoires composent la matrice extracellulaire (tissu conjonctif, cartilage, etc.) et sont différents des protéoglycanes cellulaire.
Asymétrie des membranes
Le feuillet cytosolique a une composition différente du feuillet exoplasmique.
Les phosphatidylcholines sont retrouvés sur le feuillet exoplasmique, tandis que les phophatidyléthanolamines sont situés sur le feuillet cytoplasmique.
Le cholestérol est présent de manière homogène sur les deux feuillets.
Cette assymétrie est maintenue par le fait que les lipides ont tendance à rester sur le même feuillet.
Le modèle de la mosaïque fluide
Le terme de mosaïque fluide est souvent employé pour décrire à la fois la composition et le comportement dynamique des membranes biologiques :
- Mosaïque, car la composition de la membrane est très hétérogène à la fois dans l'espace et dans le temps. Ainsi, l'existence de protéines intégrales (membranaires), de lipides différents (une différence de composition entre le feuillet interne et externe est aussi observée), de sucres complexes, existant presque indépendamment les uns des autres, explique la dénomination de mosaïque.
- fluide car les phospholipides et les protéines membranaires peuvent se mouvoir dans le plan de la membrane. De plus, la membrane est un corps parfaitement déformable dans les 3 directions de l'espace. Les principaux composants influant sur la fluidité d'une membrane sont les phospholipides insaturés et le cholestérol :
-Les phospholipides avec une chaine d'acide gras insaturée fluidifient la membrane en diminuant les interactions de van der Waals (interactions électromagnétiques faibles);
-Le cholestérol rigidifie la membrane en gênant la diffusion latérale des éléments. Plus il y a de cholestérol moins la double couche lipidique est fluide.